最新发现的临夏巨犀揭示巨犀穿越青藏高原的迁徙扩散

临夏巨犀在渐新世晚期的生态复原（陈瑜绘）

巨犀的系统发育关系

巨犀属在渐新世的分布和扩散

临夏巨犀的头骨和下颌骨正型标本

临夏巨犀的第二颈椎（枢椎）

甘肃临夏盆地的新生代地层
（神秘的地球uux.cn报道）据巨犀是地球历史上生存过的最大的陆地哺乳动物，体重可达24吨，发现相当于4头最大的夏巨犀揭犀穿非洲象的体重总和。巨犀的示巨腿部很长，站立时的越青原肩高5米，头部可伸达7米的藏高尼日尔whatsapp客服号高度。巨犀的迁徙体型适合于在疏林中生活，像长颈鹿一样取食树冠的扩散叶片。除了在巴尔干、最新安纳托利亚和高加索发现的发现少数化石，巨犀主要生活在亚洲，夏巨犀揭犀穿尤其是示巨中国、蒙古、越青原哈萨克斯坦和巴基斯坦。藏高从始新世中期4200万年前的迁徙始巨犀（Juxia）开始，巨犀演化出6个不同的属，最终在中新世早期的2100万年前绝灭。其中，巨犀属（Paraceratherium）是分布范围最广的巨犀，从东亚远至东欧。发现于青藏高原西南缘的布格蒂巨犀（Paraceratherium bugtiense）具有丰富的记录，但它孤立于欧亚大陆其他巨犀的独特地理位置使其起源和进化长期模糊不清。 
由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员领导的中美合作团队依据一具长度超过1米，并带有下颌骨和环椎的完整头骨，于2021年6月17日在国际刊物《通讯：生物学》（Communications Biology）发表了巨犀的一个新种临夏巨犀（Paraceratherium linxiaense）。新种采自青藏高原东北缘甘肃临夏盆地渐新世晚期2650万年前的地层中，其伴生的动物群指示中国西北地区在当时具有广泛的开阔疏林地带。临夏巨犀比巨犀属的其他种更进步，其体型更大，更深的鼻切迹指示它有一个发达的软鼻，更高大的枕髁显示出对长颈之上更大头骨的强力支撑。 
巨犀的系统发育关系过去只在属级水平上得到部分解决，未能通过支序分析揭示巨犀属不同种之间的演化谱系。邓涛等人在增加大量头骨、牙齿和头后骨骼性状的基础进行了新的系统发育分析，解决了分隔于青藏高原南北两侧的不同巨犀间的起源和演化关系。得到的最简约树显示巨犀属与始新世晚期的咸海巨犀（Aralotherium）的关系比与准噶尔巨犀（Dzungariotherium）和吐鲁番巨犀（Turpanotherium）的关系更近，后两个渐新世晚期的属形成一个支系。在巨犀属支系中，新的系统发育分析指明从蒙古高原的葛氏巨犀（Paraceratherium grangeri）经由兰州盆地的黄河巨犀（P. huangheense）、哈萨克斯坦的亚洲巨犀（P. asiaticum）、巴基斯坦的布格蒂巨犀（P. bugtiense），最终到新疆的美丽巨犀（P. lepidum）和甘肃的临夏巨犀（P. linxiaense）的逐步进化序列。临夏巨犀展现了相似于美丽巨犀的高度特化水平，且这两个种都具有更大的体型，比布格蒂巨犀大五分之一，而这三个种起源于一个共同的祖先。巨犀的环椎、枢椎对庞大体型和修长颈部的尼日尔ws老号适应已经在葛氏巨犀和布格蒂巨犀阶段完成，在临夏巨犀中进一步发展，其环椎、枢椎的形态特征和关节结构使其颈部更加灵活。 
根据系统关系和时代脉络，布格蒂巨犀在渐新世早期由黄河巨犀经亚洲巨犀演化而来，而在渐新世晚期，作为布格蒂巨犀的姐妹群，美丽巨犀发现于宁夏、新疆和哈萨克斯坦，临夏巨犀发现于甘肃。在始新世，亚洲与欧洲是分隔的，因为中东和西伯利亚西部仍然被海水占据。图尔盖海峡还在水下，但在渐新世已发育海陆过渡沉积。塔里木盆地的西南凹陷向东延伸到阿尔金山脉，分布有从始新世期到中新世早期的海相沉积，含有丰富的海相有孔虫、介形虫和双壳类化石。海相的鱼类化石与巴黎盆地的软骨鱼类非常相似，指示这个地区存在东西向延伸的海域。因此，南亚与哈萨克斯坦被海域分隔，阻挡了巨犀在这个方向的直接交流。  
在渐新世，巨犀从蒙古高原到南亚的扩散将沿着特提斯洋的东岸，通过西藏腹地的一些低海拔谷地进行。这一路线得到其他证据的支持，在青藏高原中部渐新世地层中发现的鱼类和植物化石都显现出热带的特点，指示不超过2000米的海拔高度。巨犀在渐新世早期从今天青藏高原北侧的蒙古高原经中国西北地区扩散到南亚，巴基斯坦巨犀的后代又在渐新世晚期返回甘肃和新疆，由此证明青藏地区尚未上升成今天的高原，没有足够的高度阻碍像巨犀这样的大型哺乳动物的扩散。 
此项研究得到第二次青藏高原综合科学考察研究、中国科学院先导科技专项和国家自然科学基金委员会资助。 
原文链接：https://www.nature.com/articles/s42003-021-02170-6 
相关报道：甘肃临夏发现巨犀化石：有4头大象那么重，曾迁徙穿越青藏高原
（神秘的地球uux.cn报道）据澎湃新闻（记者 吕新文）：由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员领导的中美合作团队依据一具长度超过1米，并带有下颌骨和环椎的完整头骨，于6月17日在国际刊物《通讯：生物学》（Communications Biology）发表了巨犀的一个新种临夏巨犀（Paraceratherium linxiaense）。
新种采自青藏高原东北缘甘肃临夏盆地渐新世晚期2650万年前的地层中，其伴生的动物群指示中国西北地区在当时具有广泛的开阔疏林地带。临夏巨犀比巨犀属的其他种更进步，其体型更大，更深的鼻切迹指示它有一个发达的软鼻，更高大的枕髁显示出对长颈之上更大头骨的强力支撑。
巨犀是地球历史上生存过的最大的陆地哺乳动物，体重可达24吨，尼日尔whatsapp老号相当于4头最大的非洲象的体重总和。巨犀的腿部很长，站立时的肩高5米，头部可伸达7米的高度。巨犀的体型适合于在疏林中生活，像长颈鹿一样取食树冠的叶片。除了在巴尔干、安纳托利亚和高加索发现的少数化石，巨犀主要生活在亚洲，尤其是中国、蒙古、哈萨克斯坦和巴基斯坦。从始新世中期4200万年前的始巨犀（Juxia）开始，巨犀演化出6个不同的属，最终在中新世早期的2100万年前绝灭。其中，巨犀属（Paraceratherium）是分布范围最广的巨犀，从东亚远至东欧。发现于青藏高原西南缘的布格蒂巨犀（Paraceratherium bugtiense）具有丰富的记录，但它孤立于欧亚大陆其他巨犀的独特地理位置使其起源和进化长期模糊不清。
巨犀的系统发育关系过去只在属级水平上得到部分解决，未能通过支序分析揭示巨犀属不同种之间的演化谱系。此次中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员邓涛等人在增加大量头骨、牙齿和头后骨骼性状的基础进行了新的系统发育分析，解决了分隔于青藏高原南北两侧的不同巨犀间的起源和演化关系。
得到的最简约树显示，巨犀属与始新世晚期的咸海巨犀（Aralotherium）的关系，比与准噶尔巨犀（Dzungariotherium）和吐鲁番巨犀（Turpanotherium）的关系更近，后两个渐新世晚期的属形成一个支系。在巨犀属支系中，新的系统发育分析指明从蒙古高原的葛氏巨犀（Paraceratherium grangeri）经由兰州盆地的黄河巨犀（P. huangheense）、哈萨克斯坦的亚洲巨犀（P. asiaticum）、巴基斯坦的布格蒂巨犀（P. bugtiense），最终到新疆的美丽巨犀（P. lepidum）和甘肃的临夏巨犀（P. linxiaense）的逐步进化序列。临夏巨犀展现了相似于美丽巨犀的高度特化水平，且这两个种都具有更大的体型，比布格蒂巨犀大五分之一，而这三个种起源于一个共同的祖先。巨犀的环椎、枢椎对庞大体型和修长颈部的适应已经在葛氏巨犀和布格蒂巨犀阶段完成，在临夏巨犀中进一步发展，其环椎、枢椎的形态特征和关节结构使其颈部更加灵活。
根据系统关系和时代脉络，布格蒂巨犀在渐新世早期由黄河巨犀经亚洲巨犀演化而来，而在渐新世晚期，作为布格蒂巨犀的姐妹群，美丽巨犀发现于宁夏、尼日尔whatsapp产号系统新疆和哈萨克斯坦，临夏巨犀发现于甘肃。在始新世，亚洲与欧洲是分隔的，因为中东和西伯利亚西部仍然被海水占据。图尔盖海峡还在水下，但在渐新世已发育海陆过渡沉积。塔里木盆地的西南凹陷向东延伸到阿尔金山脉，分布有从始新世期到中新世早期的海相沉积，含有丰富的海相有孔虫、介形虫和双壳类化石。海相的鱼类化石与巴黎盆地的软骨鱼类非常相似，指示这个地区存在东西向延伸的海域。因此，南亚与哈萨克斯坦被海域分隔，阻挡了巨犀在这个方向的直接交流。巨犀的系统发育关系。巨犀的系统发育关系。
在渐新世，巨犀从蒙古高原到南亚的扩散将沿着特提斯洋的东岸，通过西藏腹地的一些低海拔谷地进行。这一路线得到其他证据的支持，在青藏高原中部渐新世地层中发现的鱼类和植物化石都显现出热带的特点，指示不超过2000米的海拔高度。巨犀在渐新世早期从今天青藏高原北侧的蒙古高原经中国西北地区扩散到南亚，巴基斯坦巨犀的后代又在渐新世晚期返回甘肃和新疆，由此证明青藏地区尚未上升成今天的高原，没有足够的高度阻碍像巨犀这样的大型哺乳动物的扩散。巨犀属在渐新世的分布和扩散。巨犀属在渐新世的分布和扩散。
此项研究得到第二次青藏高原综合科学考察研究、中国科学院先导科技专项和国家自然科学基金委员会资助。
相关报道：科学家发现地球史上最大陆地哺乳动物新属种：2650万年前“临夏巨犀”
（神秘的地球uux.cn报道）据中新网北京6月17日电（记者 孙自法）：作为地球历史上已知生存过的最大陆地哺乳动物，巨犀最早发现于亚洲，其从始新世中期4200万年前出现到中新世早期2100万年前灭绝的演化关系研究一直备受关注。
发现2650万年前巨犀新种“临夏巨犀”
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)邓涛研究员领导的中美合作团队，最新完成对采自青藏高原东北缘甘肃临夏盆地渐新世晚期2650万年前地层中、一具长度超过1米并带有下颌骨和环椎的完整头骨化石的研究，发现该化石为巨犀一个新种，命名为“临夏巨犀”。
“临夏巨犀”的进一步研究表明，灭绝之前，巨犀曾穿越当时并非高海拔地区的青藏高原向南亚等地迁徙扩散。中美合作团队这一巨犀研究重大发现及科研进展论文，北京时间6月17日夜间获施普林格·自然旗下国际专业学术期刊《通讯-生物学》在线发表。
邓涛科普介绍说，巨犀体重可达24吨，相当于4头最大的尼日尔whatsapp产群系统非洲象的体重总和。巨犀腿部很长，站立时肩高5米，头部可伸达7米高度。巨犀的体型适合于在疏林中生活，像长颈鹿一样取食树冠的叶片。“临夏巨犀”生活的2650万年前地层中伴生动物群指示，中国西北地区在当时具有广泛的开阔疏林地带。
除在巴尔干、安纳托利亚和高加索发现的少数巨犀化石，巨犀主要生活在亚洲，尤其是中国、蒙古国、哈萨克斯坦和巴基斯坦。从始新世中期4200万年前的始巨犀开始，巨犀演化出6个不同的属，最终在中新世早期的2100万年前绝灭。
其中，巨犀属是分布范围最广的巨犀，从东亚远至东欧。发现于青藏高原西南缘的“布格蒂巨犀”具有丰富的化石记录，但此前，它孤立于欧亚大陆其他巨犀的独特地理位置，使其起源和进化长期模糊不清。
“临夏巨犀”比巨犀属其他种更进步
邓涛指出，化石研究发现，“临夏巨犀”比巨犀属的其他种更进步，其体型更大，更深的鼻切迹指示它有一个发达的软鼻，更高大的枕髁显示出对长颈之上更大头骨的强力支撑。
巨犀的系统发育关系过去只在属级水平上得到部分解决，未能通过支序分析揭示巨犀属不同种之间的演化谱系。这次中美合作团队通过“临夏巨犀”的发现及研究，在增加大量头骨、牙齿和头后骨骼性状的基础进行新的系统发育分析，从而解决了分隔于青藏高原南北两侧的不同巨犀间的起源和演化关系。
在巨犀属支系中，新的系统发育分析指明，从蒙古高原的“葛氏巨犀”经由兰州盆地的“黄河巨犀”、哈萨克斯坦的“亚洲巨犀”、巴基斯坦的“布格蒂巨犀”，最终到新疆的“美丽巨犀”和甘肃的“临夏巨犀”的逐步进化序列。
“临夏巨犀”展现出相似于“美丽巨犀”的高度特化水平，且这两个种都具有更大的体型，比“布格蒂巨犀”大五分之一，而这三个种起源于一个共同的祖先。巨犀的环椎、枢椎对庞大体型和修长颈部的适应，已经在“葛氏巨犀”和“布格蒂巨犀”阶段完成，在“临夏巨犀”中进一步发展，其环椎、枢椎的形态特征和关节结构使其颈部更加灵活。
邓涛表示，根据系统关系和时代脉络，“布格蒂巨犀”在渐新世早期由“黄河巨犀”经“亚洲巨犀”演化而来，而在渐新世晚期，作为“布格蒂巨犀”的姐妹群，“美丽巨犀”发现于宁夏、新疆和哈萨克斯坦，“临夏巨犀”发现于甘肃。
揭秘巨犀如何穿越青藏高原迁徙扩散
在始新世，亚洲与欧洲是分隔的，因为中东和西伯利亚西部仍然被海水占据，图尔盖海峡还在水下，不过，在渐新世已发育海陆过渡沉积。
邓涛称，塔里木盆地的西南凹陷向东延伸到阿尔金山脉，分布有从始新世时期到中新世早期的海相沉积，含有丰富的海相有孔虫、介形虫和双壳类化石。海相的鱼类化石与巴黎盆地的软骨鱼类非常相似，指示该地区远古时期存在东西向延伸的海域。因此，南亚与哈萨克斯坦被海域分隔，也阻挡了巨犀在这个方向的直接交流。
研究表明，在渐新世，巨犀从蒙古高原到南亚的扩散将沿着特提斯洋的东岸，通过西藏腹地的一些低海拔谷地进行。这一路线得到其他证据的支持，在青藏高原中部渐新世地层中发现的鱼类和植物化石都显现出热带的特点，指示青藏高原海拔高度当时不超过2000米。
“巨犀在渐新世早期从今天青藏高原北侧的蒙古高原经中国西北地区扩散到南亚，巴基斯坦巨犀的后代又在渐新世晚期返回甘肃和新疆，由此证明青藏地区尚未上升成今天的高原，没有足够的高度阻碍像巨犀这样的大型哺乳动物的扩散。”邓涛说。
相关报道：笨重的巨犀能穿越青藏高原迁徙？2650万年前真可以
（神秘的地球uux.cn报道）据科技日报（记者 陆成宽）：体型笨重的巨犀可以穿越青藏高原迁徙吗？科学家给出答案，2000多万年前还真行！
来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所等单位的研究人员，通过对巨犀的一个新种临夏巨犀的研究发现，在3100万年前的渐新世早期，巨犀从今天蒙古高原经青藏高原扩散到南亚；在2650万年前的渐新世晚期，南亚巴基斯坦巨犀的后代又从青藏高原返回甘肃和新疆，由此证明渐新世青藏地区没有足够的高度阻碍像巨犀这样的大型哺乳动物的扩散，尚未隆升成今天的高原。相关研究成果6月17日在线发表于《通讯：生物学》杂志。
巨犀是地球历史上生存过的最大的陆地哺乳动物，体重可达24吨，相当于4头最大的非洲象的体重总和。巨犀有个大长腿，站立时的肩高5米，头部可伸达7米的高度。体型如此高大的巨犀适合生活在疏林中，可以像长颈鹿一样取食树冠的叶片。除了在巴尔干半岛、安纳托利亚半岛和高加索地区发现的少数化石，巨犀主要生活在亚洲，尤其是中国、蒙古、哈萨克斯坦和巴基斯坦。
从4200万年前始新世中期的始巨犀开始，巨犀演化出6个不同的属，最终在2100万年前的中新世早期绝灭。其中，巨犀属是分布范围最广的巨犀，从东亚远至东欧。“发现于青藏高原西南缘的布格蒂巨犀具有丰富的记录，但它孤立于欧亚大陆其他巨犀的独特地理位置使其起源和进化长期模糊不清。”中科院古脊椎所所长邓涛说。
研究人员发现了巨犀的一个新种临夏巨犀，该新种采自青藏高原东北缘甘肃临夏盆地2650万年前渐新世晚期的地层中，其伴生的动物群指示中国西北地区在当时具有广泛的开阔疏林地带。“临夏巨犀比巨犀属的其他种更进步，其体型更大，更深的鼻切迹指示它有一个发达的软鼻，更高大的枕髁显示出对长颈之上更大头骨的强力支撑。”邓涛说。
在此基础上，研究人员对巨犀属进行了新的系统发育分析，结果显示，蒙古高原的葛氏巨犀是经由兰州盆地的黄河巨犀、哈萨克斯坦的亚洲巨犀以及巴基斯坦的布格蒂巨犀，逐步演化为新疆的美丽巨犀和甘肃的临夏巨犀的。
根据系统关系和时代脉络，布格蒂巨犀在3100万年前的渐新世早期由黄河巨犀经亚洲巨犀演化而来。同时，研究人员在宁夏、新疆和哈萨克斯坦渐新世晚期的地层中，发现了美丽巨犀；在甘肃新世晚期的地层中，发现了临夏巨犀。
然而，“在4200万年前的始新世，中东和西伯利亚西部是一片汪洋，到2000多万年前南亚与哈萨克斯坦仍然被大海分隔，这就阻挡了巨犀从蒙古高原通过中东、中亚进入南亚。”邓涛介绍。
研究人员推断，巨犀在渐新世从蒙古高原通过西藏腹地的一些低海拔谷地扩散到南亚。同时，这一推断也得到其他证据的支持，在青藏高原中部渐新世地层中发现的鱼类和植物化石都显现出热带的特点，表明当时青藏高原存在海拔不超过2000米的谷地。
“由此，我们揭示出，巨犀是在渐新世早期通过青藏高原迁徙到南亚的。同时，在渐新世晚期，南亚的巴基斯坦巨犀的后代又经青藏高原返回甘肃和新疆。”邓涛说，这就说明青藏高原在渐新世并没有隆升到今天的海拔高度。
相关报道：这种史前巨兽曾穿越青藏高原，啥情况？
（神秘的地球uux.cn报道）据新华视点（记者：金地、董瑞丰）：根据一具长度超过1米、带有下颌骨和寰椎的完整头骨，中美科学家发现了巨犀的一个新种——临夏巨犀，并结合其他证据，揭秘了这种史前巨兽穿越青藏高原的迁移扩散过程。相关研究成果已于17日发表在国际刊物《通讯·生物学》上。
巨犀是地球历史上存在过的最大的陆地哺乳动物，它们不仅有大长腿，还有修长的颈部，多在疏林中生活，像长颈鹿一样取食树冠的叶片。巨犀的体重可达24吨，相当于4头非洲象的体重总和，站立时头部可伸达7米的高度。
领导此项研究的中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员邓涛介绍，此次发现的头骨采自青藏高原东北缘甘肃临夏盆地2650万年前的地层中。
“相比于巨犀属的其他种，临夏巨犀体型更大。它有一个发达的软鼻用于取食，进化出了更灵活的颈部，而更高大的枕髁也显示出对长颈之上更大头骨的强力支撑。”邓涛说。
据介绍，巨犀从4200万年前开始出现，在2100万年前灭绝，主要生活在亚洲，在青藏高原南北都有分布。它们是如何在青藏高原南北迁移扩散的？
“巨犀是完全的素食者，而处于亚洲腹地的蒙古高原在距今约3000万年的渐新世逐渐向干旱化发展，巨犀可取食的树木减少，因此，它们选择从亚洲腹地逐渐向更温暖湿润的南亚迁移。”邓涛说，因为到南亚的直接路线受到古特提斯海的分隔，它们最终选择沿着海域东岸，通过西藏腹地的一些低海拔谷地前往。
邓涛介绍，这一路线得到了其他证据的支持，在青藏高原中部渐新世地层中发现的鱼类和植物化石都显现出热带的特点，指示不超过2000米的海拔高度。
巨犀在渐新世早期扩散到南亚，后代又在渐新世晚期返回甘肃和新疆，这证明，青藏地区当时尚未上升为今天的高原，没有足够的高度阻碍像巨犀这样的大型哺乳动物的扩散。
相关报道：中国发现高于长颈鹿的巨犀新种
（神秘的地球uux.cn报道）据俄罗斯卫星网：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（中科院古脊椎所）邓涛研究员领导的中美合作团队，最新完成对采自青藏高原东北缘甘肃临夏盆地渐新世晚期2650万年前地层中、一具长度超过1米并带有下颌骨和环椎的完整头骨化石的研究，发现该化石为巨犀一个新种，命名为“临夏巨犀”。
据中新网报道，“临夏巨犀”的进一步研究表明，灭绝之前，巨犀曾穿越当时并非高海拔地区的青藏高原向南亚等地迁徙扩散。邓涛说：“巨犀在渐新世早期从今天青藏高原北侧的蒙古高原经中国西北地区扩散到南亚，巴基斯坦巨犀的后代又在渐新世晚期返回甘肃和新疆，由此证明青藏地区尚未上升成今天的高原，没有足够的高度阻碍像巨犀这样的大型哺乳动物的扩散。”
邓涛科普介绍说，巨犀体重可达24吨，相当于4头最大的非洲象的体重总和。巨犀腿部很长，站立时肩高5米，头部可伸达7米高度。巨犀的体型适合于在疏林中生活，像长颈鹿一样取食树冠的叶片。“临夏巨犀”生活的2650万年前地层中伴生动物群指示，中国西北地区在当时具有广泛的开阔疏林地带。
中美合作团队这一巨犀研究重大发现及科研进展论文，北京时间6月17日夜间获施普林格·自然旗下国际专业学术期刊《通讯-生物学》在线发表。
相关报道：新发现揭示了有史以来最大的陆地哺乳动物如何分散在亚洲各地
（神秘的地球uux.cn报道）据cnBeta：巨犀牛，Paraceratherium，被认为是有史以来最大的陆地哺乳动物，主要分布在亚洲，特别是中国、蒙古、哈萨克斯坦和巴基斯坦。然而，这个属种是如何在亚洲分散的，长期以来是一个谜。现在，一个新的发现为这个过程带来了启示。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（IVPP）的邓涛教授及其来自中国和美国的合作者最近报告了一个新物种Paraceratherium linxiaense sp.nov.，它为巨犀在亚洲的扩散提供了重要线索。该研究报告于2021年6月17日发表在《通讯生物学》上。这个新物种的化石包括一个完全保存的头骨和下颌骨及其相关的寰枢椎，以及另一个个体的一个轴骨和两个胸椎。这些化石是在中国甘肃省临夏盆地的晚渐新世沉积物中发现的，该盆地位于青藏高原的东北边界。
巴基斯坦西部的巨犀牛来自渐新世地层，代表一个物种，即Paraceratherium bugtiense。另一方面，分布在蒙古高原、中国西北部和青藏高原以北至哈萨克斯坦的Paraceratherium属的其他物种则是高度多样化的。研究人员发现，Paraceratherium的所有六个物种都是Aralotherium的姐妹，并形成一个单系支系，其中P. grangeri是最原始的，接着是P. huangheense和P. asiaticum。
研究人员因此能够确定，在早渐新世，P. asiaticum向西散布到哈萨克斯坦，其子系作为P. bugtiense扩展到南亚。在晚渐新世，Paraceratherium向北返回，穿过西藏地区，在哈萨克斯坦西部产生了P. lepidium，在临夏盆地东部产生了P. linxiaense。研究人员注意到中亚早渐新世的干旱情况，当时南亚相对湿润，有森林和开放景观，晚渐新世的热带条件使巨犀向北返回中亚，这意味着西藏地区仍未被抬升为高海拔高原。
在渐新世，巨犀牛显然可以自由地从蒙古高原沿特提斯洋东岸散布到南亚，或许还可以穿过西藏。巨犀在渐新世穿越西藏地区到达印度-巴基斯坦次大陆的地形可能性也可以得到其他证据的支持。直到晚渐新世，从P. bugtiense到P. linxiaense和P. lepidum的演变和迁移表明，青藏高原尚未成为最大的陆地哺乳动物移动的障碍。

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